植物 bHLH 转录因子耐逆境胁迫响应机制研究进展
摘要：b HLH 转录因子广泛分布于真核生物中，比如动物、植物和真菌。b HLHs 转录因子在许多生命过程的调控网络中发挥作用。近年来，随着研究的不断深入，揭示了其参与若干生理过程的机制，包括光信号传导、油菜素类固醇信号转导、茉莉酸信号转导、色氨酸合成以及赤霉素合成等，而且对于植物的生长发育调控也有重要影响，比如枝条分枝、果实和花发育、气孔发育等。同时 b HLH 转录因子还参与植物对逆境的响应，包括低温、干旱、盐、缺铁、低磷和低铝等胁迫应答。本文从 b HLH 转录因子的结构特征、分类、对靶基因的转录调控机制以及参与响应植物逆境胁迫几方面进行综述。
关键词：b HLH；转录因子；逆境胁迫；转录调控机制
Advances in plant bHLHsrsquo; regulation mechanisms to various stresses
Abstract: b HLH transcription factors are widely distributed in eukaryotes such as animals, plants and fungi. b HLHs transcription factors function in the regulatory networks of many life processes. In recent years, with the deepening of research, the mechanisms of its involvement in several physiological processes have been revealed, including light signal transduction, brassinosteroid signal transduction, jasmonic acid signal transduction, tryptophan synthesis and gibberellin synthesis, etc. It also plays an important role in the regulation of plant growth and development, such as branch branching, fruit and flower development, and stomata development. At the same time, bHLH transcription factors are also involved in plant responses to stress, including low temperature, drought, salt, iron deficiency, low phosphorus and low aluminum stress responses. In this paper, the structural characteristics, classification, transcriptional regulation mechanism of target genes, and participation in response to plant stress of b HLH transcription factors are reviewed.
Key words: b HLH; transcription factor; stress; transcriptional regulatory mechanism
- bHLH 转录因子的结构特征
bHLH(Basic helix-loop-helix)是真核生物中第二大类转录因子（transcription factor，TF），包含一个 C-端的螺旋-环-螺旋(HLH region)以及一个 N-端的碱性区域(Basic region)。碱性区域是 DNA 结合结构域，能够和 E-box DNA 基序(CANNTC)相结合。螺旋区域由两个亲性的alpha;-螺旋组成，两个相同或不同alpha;-螺旋之间相互作用，形成同源或异源二聚体，并与靶基因启动子不同部位相结合从而调控相关基因的转录水平(Atchley W R et al., 1997)。
- bHLH 转录因子的分类
根据基因序列的同源性和系统发育关系，动物中的 bHLH 转录因子通常分为六类(A~F) (Atchley et al,. 1997; Vervoort,. 2001)。而植物中的 bHLH 转录因子的分类与动物中的有较大差异。 在植物领域，首次是在拟南芥中构建了 bHLH 系统发育树，拟南芥 bHLH 家族被分为 12 个亚家族。之后不同的系统发育研究建议将植物 bHLH 分为 15-25 个亚家族 (Heim et al., 2003; Li et al., 2006)。Pires Nuno 和 Dolan Liam (2010)认为单凭 A. thaliana 和 O. sativa 序列无法理解这些群体的起源和进化史，提出植物 bHLH 具有多样性进化的特征，需要从更多样化的植物选择中对 bHLH 蛋白进行系统发育分析，包括藻类、苔藓植物和不同的维管植物谱系。Pires Nuno 和 Dolan Liam (2010)分析发现植物 bHLH 蛋白是单系的，将其分成了 26 个亚家族。其中 20 个亚家族存在 于现存苔藓和维管植物的共同祖先中，而另外 6 个亚家族在维管植物中进化。而 Lorenzo Carretero-Paulet 等(2010)寻找到多个植物 bHLH 以外的保守基序，从而将 638 个 bHLH 基因划分为 32 个亚家族。
- bHLH 转录因子对靶基因的转录调控机制
bHLH 转录因子的 DNA 结合能力主要由位于 N 端的碱性区决定，受到basic 区关键位点氨基酸残基以及基本氨基酸残基的数量的影响，可以通过识别靶基因启动子区域中的 E-box 元件来调控靶基因的表达，此外，部分 bHLH 转录因子也被证明偏好性地与 G-box 元件结合(Hudson et al., 2015)。 除了以上两种常见的顺式作用元件外，科学家们还发现 bHLH 转录因子能识别某些“特异性序列”。 如，Liu 等（2015）发现 AtbHLH112 作为一个转录激活子不仅能够结合到某些胁迫响应基因的 G-box 元件 和 E-box 元件上，其 N 末端存在一个特殊的 DNA 结合结构域，能识别启动子上lsquo;GG[GT]CC[GT][GA][TA] Crsquo;序列和位于不同基因启动子上的 GGGCCGATC、GTCCGGCCC、GGGCCGGAC 等序列。因此，在缺乏 E-box 和 G-box 元件的基因启动子上，bHLH 可与 GCG-box 元件结合调控基因表达。这种特殊元件并不是偶然出现。研究发现 GCG-box 元件广泛存在于拟南芥基因的启动子区域，因此 GCG-boxes 元件可能在拟南芥bHLH 蛋白调节基因表达中起到重要作用。另外，在参与 ROS 清除和脯氨酸 生物合成的基因启动子上同时筛选到了 GCG-box 和 E-box 元件，15 个基因的启动子中，8 个含有 GCG-box 元件，15 个含有 E-box 元件。这意味着 GCG-box 和 E-box 元件普遍存在于 AtbHLH112 调控的基因启动子区域，并在调节 ROS 清除和脯氨酸生物合成中起重要作用。 目前，我们知道的 bHLH 转录因子的结合元件有 E-box、G-box 以及 GCG-box，bHLH 转录因子通过与此类特定序列识别并结合，参与对靶基因的转录调控。特异性序列 GCG-box 元件的发现提示我们，植物中可能存在更多未知的含“特异性序列”的 bHLH 转录因子的结合元件尚未被发现。
- 植物 bHLH 转录因子参与响应植物逆境胁迫
随着分子生物学的快速发展，研究者通过转录组测序分析、基因芯片分析和
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